格雷戈尔·孟德尔

引言

格雷戈尔·约翰·孟德尔是整部科学史上最卓越的人物之一。十九世纪中叶的数十年间，他在一座修道院的花园里进行了艰苦细致的实验，为生物学中最具变革意义的学科之一奠定了思想基础。孟德尔于1822年出生在奥属西里西亚的海因岑多夫·拜·奥德劳村，该地区今属捷克共和国。他成年后的绝大部分时光都在布吕恩（即今日的布尔诺）的圣托马斯奥古斯丁修道院的高墙之内度过。在那片供人沉思的院落里，他培育了数以万计的豌豆植株，以非凡的精确度追踪它们世代之间的性状，并从这些观察中推导出一套支配遗传性状由亲代传递给子代的数学原理。这些原理以如今以他名字命名的两条定律加以表述，构成了遗传学这门科学最根本的基石。

孟德尔的故事之所以如此扣人心弦，又如此令人唏嘘，在于他的工作在其有生之年几乎完全被忽视。1865年他向布吕恩自然史学会报告其研究结果，次年又在该学会的会刊上发表论文，这篇论文几乎没有引起任何学术回应。维多利亚时代中期的欧洲科学界尚不具备理解孟德尔成就的条件。理解他的结果所需的概念词汇——即遗传是通过离散的颗粒性单位而非通过亲代本质的某种连续融合来实现的这一观念本身——在当时的生物学思维中毫无立足之地。正以自然选择理论重塑这一思维的查尔斯·达尔文从未读过孟德尔的论文，或者至少从未认识到它对自己工作的意义。与孟德尔通信的最著名的植物学家卡尔·内格里始终抱持怀疑态度，并最终引导孟德尔转向另一种实验材料，而那种材料被证明远不易处理。于是这项工作就这样搁置在一本默默无闻的地方性期刊的纸页间，既无人引用，也无人称道。

格雷戈尔·孟德尔于1884年逝世，去世时担任修道院院长，并正与奥地利政府陷入一场旷日持久而令人烦恼的税务行政纠纷。他去世时仍相信自己的科学工作终将得到承认——据说他在生命最后几年曾表达过这种信心——但他从未亲眼见到这种承认。在他去世十六年后的1900年，三位欧洲植物学家各自独立地重新发现了孟德尔曾阐明的原理，每个人都在自己的实验数据中发现了他所描述过的相同规律，而且每个人在查阅文献时都发现，一位摩拉维亚的修士早已先他们一步到达。这次重新发现使孟德尔从一个默默无闻的脚注变成了一门新科学的奠基之父，而这门科学在此后数十年间便解开了遗传的机制，阐明了进化的物质基础，并最终提供了理解DNA结构所需的概念框架。

本文全面叙述格雷戈尔·孟德尔的生平、他的科学工作及其经久不衰的遗产。文章追溯了他在奥属西里西亚德语农业社区的出身，追随他在修道院和维也纳大学的思想养成历程，细致入微地考察了他豌豆实验的设计与实施，探讨了他发表论文后数十年间其思想的命运，并评估了他对人类认识所作贡献的巨大程度。孟德尔的故事，是一个关于非凡智识成就的故事，关于思想太过超前以致无法被接纳的故事，关于体制性职责在一位科学家才力鼎盛之时使其声音沉寂的故事，也是一个关于身后昭雪、其规模在科学发现史上鲜有匹敌的故事。

西里西亚的早年生活

约翰·孟德尔于1822年7月22日出生的海因岑多夫·拜·奥德劳村，是奥属西里西亚王室领地内一个讲德语的小型农业社区。该地区文化构成复杂，是一片边地，德意志、捷克和波兰社群在哈布斯堡帝国的行政统治下毗邻而居。海因岑多夫本身——今称欣契采，属捷克共和国——坐落在一片肥沃的农业区内，以混合农业、果园种植和养蜂业闻名，而这些行当后来都与孟德尔的科学兴趣产生了呼应。他童年时的景观，有菜园、果树和精心打理的田畦，使年幼的约翰早早熟悉了植物栽培，这对他日后的职业生涯具有塑造性的意义。

他的家庭属于当地讲德语的农民群体。他的父亲安东·孟德尔是一位小农，掌握果树嫁接与杂交的技术，这些技能很可能是从这一时期哈布斯堡帝国各地推广的改良农业实践中学来的。在思考孟德尔后来如何着手植物学研究时，目睹父亲为苹果树和梨树嫁接、授粉所产生的影响不容低估。他的母亲罗西娜·施维特利希是一位园丁的女儿，因此这个家庭在父母双方都具有园艺方面的旨趣。约翰有一个姐姐维罗妮卡和一个妹妹特蕾西娅，妹妹后来给予他经济资助，使他得以完成修道院的学业。

孟德尔家的经济状况并不宽裕，有时甚至确实岌岌可危。1838年，安东·孟德尔在从事农活时被一根沉重的圆木砸中，受了重伤。这次受伤使他无法有效务农，家中的农场被卖给一位邻居，约定以所得款项供养全家。这种财务上的不稳定对约翰的教育产生了直接影响。这个男孩显然天资聪颖，很早就被老师们认定为出类拔萃，当地的校长和教区神父都鼓励他的家人让他在村校之外继续深造。然而，中学教育的费用给这个家庭带来了沉重负担。

约翰先后就读于利普尼克-纳德贝奇瓦的文法中学，以及奥帕瓦（德语称特罗保）的文法中学。这些年间，他不时陷入经济危机。有时他交不起学费，有时他不得不做家庭教师以维持生计，而贫困与学业压力的双重折磨似乎导致他数度出现当时人所称的神经疾病或忧郁症。这种在压力下崩溃的情形会在孟德尔人生的关键时刻反复出现，这表明他的气质既能进行高度专注的工作，又在境遇难以承受时易于发生身心崩溃。

尽管困难重重，孟德尔在奥帕瓦文法中学的成绩仍足以使他获得结业证书。1840年，他进入奥尔米茨（今奥洛穆茨）的哲学学院，修读为期两年的哲学与自然科学预科课程，为正式进入大学作准备。在奥尔米茨的岁月带来了更多艰辛。他后来写道，这段时期他境况窘迫到经常不知道该如何养活自己。他的妹妹特蕾西娅同意将自己嫁妆的一部分借给他，这是一项相当大的牺牲，他后来通过资助她子女的教育作为回报。在哲学学院，他在数学和物理方面表现出色，该校的物理学教授弗里德里希·弗朗茨发现了他的非凡才能，并极力推荐他继续深造。

对于哈布斯堡治下摩拉维亚一位天资卓越却囊中羞涩的年轻人来说，如何在摆脱学生生活无休止的经济压力的同时继续求学，答案是显而易见的：教会。加入修会不仅提供了学习与沉思的环境，还提供了物质保障、一座图书馆、一群受过教育的同伴，以及免于用农民家庭的资源供养学生生活那种煎熬般焦虑的自由。当弗里德里希·弗朗茨把孟德尔推荐给布吕恩圣托马斯奥古斯丁修道院的院长时，这位年轻人毫无明显的犹豫便接受了这个建议。他于1843年10月进入修道院。

进入奥古斯丁修道院

圣托马斯奥古斯丁修道院，捷克语称Klaster Svateho Tomase，坐落在布吕恩市中心的孟德洛沃广场（孟德尔广场），并非一座普通的宗教院舍。它始建于十四世纪，到十九世纪初已发展成为中欧智识最活跃的宗教机构之一。1843年接纳孟德尔的院长西里尔·纳普是一位修养非凡的人物。他对博物学、农业科学以及农场家畜与作物的实际改良有着浓厚兴趣。在他的领导下，修道院拥有一座收藏丰富的科学与哲学著作图书馆，开辟了一座实验园圃，从事以改良羊毛品质为目标的绵羊育种，其成员中不乏积极参与当时科学问题探讨的人士。

纳普治下奥古斯丁修道院的智识氛围，既受哈布斯堡启蒙运动更广泛思潮的塑造，也受主导摩拉维亚市民社会的实际农业关切的影响。布吕恩是摩拉维亚的首府，也是帝国经济最具活力的城市之一，以纺织制造业和积极参与公共事务的中产阶级文化闻名，这种文化支撑着博物学会、读书俱乐部和农业改良协会。与修道院有联系的布吕恩农业学会正积极推广科学的畜牧方法，包括通过家畜品种的杂交与选育来改良生产性状。这种对杂交与遗传的实际关注，为孟德尔日后的实验提供了最直接的智识背景。

进入修道院后，约翰·孟德尔取了教名格雷戈尔，历史便以这个名字记住了他。他的见习期进行得顺利，1847年被祝圣为神父。他作为发愿修士的早年生活包括牧灵职务，其中有一段时间在布吕恩担任医院司铎。这段经历颇为艰难；据说孟德尔因目睹病人的痛苦而深感不安，情感上的重负导致他再次出现神经疾病，这使院长纳普确信这位年轻神父的气质更适合教学与学术研究而非牧灵工作。于是，纳普在1849年安排孟德尔到茨奈姆（今兹诺伊莫）的一所中学担任希腊语和数学的代课教师。

孟德尔被证明是一位有效且受欢迎的教师，但当他参加那场可使他取得中学正式教师资格的考试时，却没有通过。考试涵盖包括博物学在内的广泛科目，而他在该领域的表现显然未能令考官满意。这次失败虽令人失望，却间接促使纳普院长把孟德尔送往维也纳大学接受正规的科学训练，而这一决定对科学史而言具有决定性意义。孟德尔于1851年至1853年在维也纳度过，接受了系统的科学教育，这种教育赋予了他后来的实验工作以独特的品格。

维也纳大学与科学训练

十九世纪五十年代初的维也纳大学正进入一个重大改革与智识复兴的时期。哈布斯堡政府在改革派大臣的影响下，正试图使大学教育现代化和专业化，引进杰出的研究人员并鼓励严谨的科学探究。对孟德尔而言，在维也纳的两年使他沉浸于物理科学、博物学和数学之中，这从根本上塑造了他研究生物学问题的方式。

他在维也纳最重要的老师几乎可以肯定是克里斯蒂安·多普勒，这位物理学家描述了来自运动波源的波在观测频率上的变化，这一现象以他的名字命名为多普勒效应。多普勒是实验物理学教授，精力充沛地主持着维也纳的物理学研究所。在他门下，孟德尔吸收了那个时代最优秀的物理学所特有的定量测量、严谨实验设计和结果数学分析的文化。科学史家普遍认为，这种对物理学方法与精神的浸润，是对孟德尔科学感受力最重要的单一影响。当他回到布吕恩开始植物学实验时，他着手的方式不是描述性传统中的博物学家，而是一位未竟其志的物理学家，提出的问题可以通过计数、测量并对实验结果施加算术运算来回答。

孟德尔还师从弗朗茨·翁格尔学习博物学，这位颇有名望的植物学家对植物生命的细胞理论和物种变异问题尤感兴趣。翁格尔是一位大胆的思想家，他曾用日后看来颇具预言性的措辞提出，物种可能是通过现有物种的转变而非通过特殊创造产生的。他也对植物杂交极感兴趣，并撰文论述细胞是植物生长的基本单位。孟德尔接触翁格尔关于细胞、变异和物种转变的思想，为他日后关于遗传的问题提供了可以安放其中的生物学框架。

维也纳的其他老师为孟德尔的科学养成增添了别的要素。他学习数学，这强化了他对定量分析的执着。他在强调严谨实验方法的实验室环境中学习物理学。他听过植物生理学的讲座，学会了植物学观察的技术。到1853年他返回布吕恩修道院时，他已掌握了一套智识工具——植物学知识、实验技术、数学习惯以及物理学家对定量规律的直觉，这几者的结合使他独一无二地适合于他将要开展的研究。

孟德尔回到修道院后，重新在布吕恩技术高级中学（德语称Technische Lehranstalt）任教，并在那里继续讲授物理学和博物学，直到1868年当选为修道院院长。他的学生记得他是一位出色而富有感染力的教师，讲解清晰，对所授科目充满热情，对学习吃力的学生也很有耐心。他成为布吕恩教育界深受爱戴的人物，而他未能获得永久教师资格证书一事，始终只是生平中的一桩异常，而非职业上的障碍，因为他在技术高级中学的职位并不要求这一资格。

正是在这些执教的年头里，从1856年开始一直延续到1863年，孟德尔进行了使他名垂不朽的实验。

豌豆实验

通过受控的植物杂交实验来研究遗传，这一决定并非草率或一时冲动作出的。在投身于那项将成为其代表作的系统性研究计划之前，孟德尔花了大约两年时间，从1854年左右到1856年，进行初步调查并挑选合适的实验生物。选择普通的菜园豌豆（Pisum sativum）作为主要实验材料，既体现了审慎的判断，也包含了幸运的因素。

豌豆具有若干特性，使其几乎成为孟德尔所要进行的那种定量遗传分析的理想材料。第一，它们天然自花授粉，也就是说每一植株通常自行授粉，而不需要来自另一植株的花粉。这一特性意味着纯系品种——即所有成员在许多世代中都表现出相同性状的品系——随手可得且稳定。第二，豌豆也可以通过人工方式异花授粉，即在防止自花授粉的同时把花粉从一株转移到另一株，这一操作需要技巧和耐心，但在技术上是可行的。第三，豌豆表现出一系列界限分明、易于区分的性状，即孟德尔将要选择研究的那些性状，这些性状呈现为两种明确不同的可选形式，中间没有连续的过渡类型。第四，豌豆的世代时间足够短，在单个生长季内即可完成生命周期，因而有可能在合理的年限内追踪性状跨越多个世代的情况。第五，这些植物价格低廉，可方便地从当地种子商处获得，并且非常适合修道院所能提供的园圃条件。

孟德尔从商业种子商和同行那里获得了各种豌豆品种的种子，并用大约两年时间栽培这些植物，通过观察多个自交世代来核实每一品种对于他想研究的性状确实是纯系遗传的。他从可得的品种中挑选出那些彼此差异鲜明、容易区分的品种，而舍弃了那些表现出渐变或难以明确分类的性状。经过这一预备阶段后，他确信自己已经具备推进主要实验计划所需的材料和认识。

孟德尔工作的修道院园圃并不是一片很大的空间，但足以满足他的目的。它大约长四十米、宽七米，是一块不大的地块，他在其中把实验植株种成精心编排的行列，并通过包括物理屏障在内的各种防范措施，使其免受访花昆虫带来的非期望授粉。修道院的园丁在工作中协助了他，这位园丁承担栽培的体力劳动，而孟德尔则指导实验杂交并进行观察与计数。考虑到这项工作的规模，这种合作是必不可少的：在大约七年认真的实验工作过程中，据估计孟德尔栽培并检查了约28000株豌豆，对数量惊人的个体性状表现作了观察。

实验设计在概念上直截了当，尽管执行起来要求很高。孟德尔选取一对在他所选性状之一上存在差异的纯系品种，例如把总是产生高茎植株的品种与总是产生矮茎植株的品种杂交。他把花粉从一个品种转移到另一品种的花上，小心防止自花授粉，从而产生他所称的杂种种子。他播下这些种子，培育出他所称的第一子代，即F1代。然后他让F1植株自交，产生第二子代即F2代的种子。他可以继续这一过程，让F2植株自交以产生F3代，依此类推。在每一阶段，他都仔细观察并统计每一植株所表现的性状。

七对性状与受控杂交

孟德尔实验设计的高明之处，很大程度上在于他对所选取的七项具体性状的挑选。这些性状中的每一项都存在两种清楚可辨的可选形式，没有会使分类复杂化的中间状态。这种二元性质，孟德尔本人认识到至关重要并明确加以讨论，正是使他的结果能够接受那种简单算术分析、从而揭示其背后规律的原因。

孟德尔在豌豆（Pisum sativum）中研究的七对相对性状如下。第一项性状是种子形状，表现为圆滑或皱缩有棱。第二项性状是种子颜色，即种子内部的颜色，表现为黄色或绿色。第三项性状是种皮颜色，即种子外皮的颜色，表现为灰色或灰褐色（常伴有有色花朵），或者白色（与白花相伴）。第四项性状是成熟豆荚的形态，表现为饱满光滑，或者在种子之间缢缩呈皱褶状。第五项性状是未成熟豆荚的颜色，表现为绿色或黄色。第六项性状是花在茎上的位置，表现为腋生，即沿茎的长度分布于叶的着生处，或者顶生，即簇生于茎的末端。第七项性状是成熟植株的高度，表现为高茎，约达六到七英尺，或者矮茎，约为一到一英尺半。

对于这七项性状中的每一项，孟德尔都建立了纯系亲本品种，各自表现该性状的两种可选形式之一。随后他在两个方向上对相对的品种进行杂交：在一组杂交中以高茎品种为花粉供体、矮茎品种为种子亲本，而在另一组杂交中把角色颠倒过来，以确定杂交的方向是否会影响结果。他发现并不会，这一结果本身就具有重要意义，因为它意味着无论哪一方亲本提供花粉、哪一方提供卵细胞，双亲对子代的遗传构成都作出了同等的贡献。

孟德尔第一代杂交的结果引人注目，而且一旦他看到这些结果在全部七项性状上重复出现，便清楚地指向一条普遍原理。在每一个情形中，第一代杂种即F1植株都只表现出两个亲本性状之一，另一性状毫无踪迹，也没有中间的混合。高茎与矮茎植株杂交的后代全都是高茎。黄色种子与绿色种子植株杂交的后代全都结黄色种子。圆粒种子与皱粒种子植株杂交的后代全都结圆粒种子。在F1代中出现的那个性状，孟德尔称之为显性。消失的那个性状——尽管他将证明它并未丧失——他称之为隐性。显性与隐性这两个术语是孟德尔在其1866年的论文中创造的，直到今天仍是遗传学词汇中的基本概念。

孟德尔所进行的受控杂交需要非凡的耐心和精确。豌豆花的人工异花授粉要求细致的技术。豌豆花适应于自花授粉，其结构使雄蕊（即携带花粉的雄性结构）和柱头（即接受花粉的雌性结构）都包裹在龙骨瓣之内。要进行异花授粉，孟德尔必须在花散出花粉之前将其打开，用小镊子小心地摘除花药以防自花授粉，然后把另一品种花朵的花粉转移到柱头上，并在受精完成之前保护经处理的花朵免受其他来源花粉的污染。这一程序必须对每一朵将要产生杂种种子的花逐一重复，而孟德尔连续数年以极大的规模进行此项工作。所需的精确度相当可观，而孟德尔在数千次杂交中成功维持了实验品系的纯正性，既反映了他的技术功力，也体现了他系统化的组织能力。

孟德尔以系统的笔记记录了每一次杂交、每一株植物和每一项观察。他详细记载了哪些植株进行了杂交、哪些种子从哪些植株上收获，以及在育种计划的每一阶段表现出哪些性状。这种系统的记录工作，既反映了他在物理科学方面所受的教育，也反